1. Поглощение веществ

В живой растительной клетке всегда поддерживается определенное соотношение воды, солей и органических соединений, регулирующееся обменом веществ с окружающей средой, без которого жизнь невозможна. Через поверхностные слои в клетку поступает вода и растворенные в ней вещества. Поступление питательных веществ в клетку — результат активного процесса поглощения, который подчинен законам диффузии. Но не все можно объяснить диффузией. На поступление растворенных веществ в клетку, проницаемость цитоплазмы, влияет снабжение тканей кислородом, температурный режим, наличие органических веществ, содержание солей в клетках, а также концентрация и свойства растворенных веществ в окружающей среде.

Аквариумистам известны случаи, когда внесение удобрений,особенно жидких, не дает положительных результатов, скорее наоборот, растения останавливаются в росте, имеют признаки патологии. Причиной этого бывает нарушение ионного гомеостаза клеток и полная потеря цитоплазмой способности регулировать движение растворенных веществ.

Проницаемость цитоплазмы, поступление молекул и ионов в клетку — это активный процесс обмена веществ. Под влиянием растворов солей одновалентных металлов (натрий и калий) проницаемость цитоплазмы значительно увеличивается. А под влиянием двухвалентных ионов металлов (кальций и, реже, магний), соответственно, уменьшается. Таким образом, поддержание проницаемости цитоплазмы на определенном уровне связано с сохранением баланса между ионами содержащимися в окружающей клетку среде и в самой цитоплазме. Их соотношение определяет вязкость — одна из важнейших характеристик цитоплазмы. Причем, концентрация отдельных ионов в клетке и в среде не бывает одинаковой. Поступают ионы в клетку путем пассивного не метаболического поглощения, в результате диффузии, по градиенту концентрации и, соответственно, кривой насыщения. И путем метаболической активной абсорбции. Плазматические мембраны хорошо пропускают воду и газы и малопроницаемы для ионов металлов, которые поглощаются и против градиента концентрации. Концентрация калия в вакуолях бывает в сто и более раз выше, чем в воде. Метаболическое поглощение происходит медленно. Поглощенные ионы быстро вовлекаются в обмен веществ и подвергаются следующим превращениям: аммоний, нитрат и сульфат — компоненты аминокислот; фосфат служит для построения АТФ; кальций и магний входят в фитины; железо — порфириновые кольца.

Метаболическое поглощение избирательно по отношению к различным ионам. Кроме того, процесс поглощения требует затрат энергии и сопровождается повышением интенсивности дыхания. Таким образом, поглощение веществ элементов питания — сложнейший процесс и осуществляется он при участии физико-химических и метаболических сил. Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что единого механизма поглощения веществ, видимо, нет. Возможно существование ряда одновременно функционирующих механизмов поглощения веществ. Для многих аквариумистов большой проблемой является жесткая вода, в которой растут далеко не все виды растений. Запредельные значения концентраций ионов-образователей жесткости, причем это могут быть как катионы, так и анионы, нарушают мембранный транспорт. С другой стороны, растения, стараясь компенсировать недостаток какого-либо элемента, включают дополнительные механизмы для извлечения его из внешней среды, затрачивая при этом большое количество энергии. Это также приводит к сбоям в развитии.

Итак, проницаемость протоплазмы обусловлена целым комплексом как внутренних, так и внешних факторов. Поглощение веществ клетками — относительно избирательный процесс. Такая избирательность — одно из важнейших свойств живой материи, которое возникло и закрепилось в развитии жизни.

2. Физиологическая роль минеральных веществ — корневое питание

В настоящее время роль минеральных веществ в питании растений хорошо известна. Но это в первую очередь относится к культурам, имеющим сельскохозяйственную ценность. Аквариумными растениями в их многочисленном разнообразии не занимался никто, кроме все тех же Гесснера, Хорста, Вальштадт и некоторых японских специалистов. Естественно, что пробелов в этой теме накопилось немало. Отсюда бесконечные споры, например, какое железо нужно растениям и постоянные эксперименты с различными, в том числе самодельными, удобрениями. В принципе, идеального меню, для различных растений, произрастающих в одном аквариуме, быть не может, хотя бы в силу индивидуальных физиологических особенностей утилизации того или иного элемента. На основании анализа воды из мест произрастания растений можно составить более-менее точное представление о меню растений. Однако попытки подогнать аквариумную воду под «родную», скорее всего, будут обречены. Практикуя выращивания растений в домашних и лабораторных условиях, я пришел к выводу, что для многих видов определяющим в рационе является не концентрация того или иного иона, а его присутствие. Для примера скажу следующее. Как известно, механизмы потребления и отдачи элементов коррелируют. В 1998 году мной экспериментально было установлено, что скорость отдачи или десорбции у Alternanthera sp. Splendida, железа, марганца, цинка и меди в дистиллированной воде одинакова, при том, что контрольные аквариумы имели различную концентрацию этих элементов. Так, концентрация двух- и трехвалентного железа составляла от 0,1 до 0,5 мг/л. Больше того, высокие концентрации этих элементов токсичны для самих растений, причем внешние признаки избытка у водных растений мало отличаются от дефицита этих же элементов.

К слову сказать, пользоваться различными доморощенными таблицами, в которых описаны признаки нарушения минерального питания, я бы не рекомендовал. Все эти таблицы, приводимые известными авторами-аквариумистами переписаны из учебников для сельскохозяйственных вузов и, грубо говоря, то, что хорошо для подсолнечника, то для криптокорины — смерть. А уж пытаться на глаз определить причину хлороза и вовсе глупо. Если, например, я вижу, что листья у моих растений пожелтели между жилками, это вовсе не означает, что хлороз наступил в результате дефицита железа. Вполне может быть, что началось замещение в хелатах одного элемента другим. А именно в такой последовательности: Си — Zn — Mo — Fe. К сожалению, способ определения микроэлементов в воде по железу в этом случае не работает, так как случившееся нарушение ионного гомеостаза клетки, скорее всего, связано с неблагоприятной с точки зрения химического состава, средой. Выравнивать ситуацию массированными подменами воды, различными стрессовыми факторами, включая изменение температурного режима, дают непродолжительный эффект. И даже при оптимальных условиях, не все растения в последствии восстанавливаются. В первую очередь это относится к быстрорастущим растениям, обычно длинностебельным. Несмотря на то, что у себя на родине обычно это страшные сорняки, в аквариуме они достаточно деликатны в культуре. Если, скажем, в вашем аквариуме растут на протяжении года без каких-то нарушений в развитии (например, отмирание точки роста) эустералис или пеплис, можно смело говорить о правильной организации минерального питания. Многие аквариумисты считают что длинностебельные травы берут все необходимые элементы питания из воды. Я бы воздержался от столь категоричных суждений. Решающую роль в поглощении минеральных веществ у гидрофитов играет корневая система. Попробуйте перевести кабомбу в аквариум без грунта, но с правильной водой и посмотрите, что будет с растением через месяц. Ионные насосы, обеспечивающие всасывание, как у наземных, так и у гидрофитов, находятся главным образом в зоне корневых волосков. Правда, они имеются не у всех водных растений — это связано с тем, что в воде у растений гораздо меньше потребности в растворении питательных элементов грунта. Поступление веществ в лист происходит через специальные эпидермальные каналы, которые не имеют редокс-систем для восстановления определенных элементов до нужной для усвоения формы, в отличие от корневой системы с ее поглотительной тканью — ризодермисом.

Далее я мог бы еще много написать о значении корневой системы в поглощении элементов питания, но формат газеты не позволяет этого. О корневом перехвате питательных элементов, о массовом потоке ионов к поверхности корней, об особенностях локального питания, коммерческих хелатах двух- и трехвалентного железа читайте на сайте www.aquaria.ru.

Владислав Смирнов