Цветение анубиасов.

[surick]

На фото соцветие Anubias barteri var. glabra, в начальной стадии процесса увядания.

На второй фотографии хорошо видны капли жидкости, выделенные мужской частью соцветия, так же видно, что в этих каплях есть пыльца. Думаю, что каким-то образом собрав и сохранив эти выделения, в дальнейшем возможно использовать это для опыления других анубиасов.

Изменено 26 Июля, 2012 в 17:40 пользователем surick

[Сливун]

surick, это фото примерно на какой день после начала цветения?

[Авось]

На второй фотографии хорошо видны капли жидкости, выделенные мужской частью соцветия, так же видно, что в этих каплях есть пыльца. Думаю, что каким-то образом собрав и сохранив эти выделения, в дальнейшем возможно использовать это для опыления других анубиасов.

Я думаю, если появились выделения, значит пошли гнилостные процессы, а значит есть какая-то инфекция, но не факт, не проверял. Если все-таки там есть инфекция, то она благополучно вместе с пыльцой перекочует на пестики другого цветочка. Поэтому я такие початки с выделениями уничтожаю. Кроме этого пыльцу для длительного хранения рекомендуют предварительно обезвоживать. 2,5 года назад я перписывался с одним опытным анубиасоводом. К сожалению сейчас связь с ним утеряна. Знаю только, что зовут его Андрей, живет в Москве, до этого жил в Ташкенте.

Вот цитаты из его писем:

"По поводу пыльцы - пыльцу я собирал на карандашную кальку (наверное подойдет и простая) помещал в герметичный пузырек, заполненный силикагелем и в холодильник (не путать с морозилкой). В таком состоянии пыльца сохраняется несколько месяцев, у меня был случай, когда опылял пыльцой, которая хранилась около 6 месяцев. Результат был очень не плохой. Не знаю, может пыльца, может храниться и дольше - не проверял, может есть и другие способы. Но этот способ очень прост, и очень доступен в домашних условиях."

 

"Для того, чтобы убрать лишнюю влагу из клеток пыльцы, т.е. чтобы не произошел разрыв клетки пыльцы ее обезвоживают при помощи силикагеля. Инными словами сиеликагель убирает лишнюю влагу при хранении пыльцы и предотвращает ее порчу."

 

Я сейчас так и поступаю. Единственное несущественное отличие, вместо герметичного пузырька использую полиэтиленовый кулечек с застежкой ("молнией"). Силикагель можно использовать бывший в употреблении (часто встречается в упаковках с бытовой техникой, обувью, кожаными иделиями и т.п.), предварительно восстановив его адсорбционные свойства просушиванием при температуре не более 180 градусов, например на батарее. Пыльцу собираю только ту, которая легко ссыпается с початка. Стряхиваю ее на карандашную кальку, свернутую конвертиком, заворачиваю, подписываю карандашом конвертик (дата, название анубиаса), запихиваю конвертик в кулек, засыпаю силикагелем и - в холодильник. При использовании пыльцы из этого конвертика, делаю на нем отметку о дате применения и названии объекта применения.

 

<noindex></noindex> – это фото початка анубиаса с высыпаышейся пыльцой на ковертике из кальки. Анубиас – это тот, котрый мы когда-то условились называть: An. barteri var. glabra.

[surick]

surick, это фото примерно на какой день после начала цветения?

Это 6-ой или 7-й день.

 

Я думаю, если появились выделения, значит пошли гнилостные процессы, а значит есть какая-то инфекция, но не факт, не проверял. Если все-таки там есть инфекция, то она благополучно вместе с пыльцой перекочует на пестики другого цветочка.

 

"Для того, чтобы убрать лишнюю влагу из клеток пыльцы, т.е. чтобы не произошел разрыв клетки пыльцы ее обезвоживают при помощи силикагеля. Иными словами селикагель убирает лишнюю влагу при хранении пыльцы и предотвращает ее порчу."

 

 

Не думаю, что эти выделения являются признаком гнилостных процессов или инфекции. У меня это явление не редкое и если процесс цветение проходит нормально и соцветие не тревожить, то после того как все мужские цветки дали пыльцу, практически всегда вначале процесса увядания, или, если кому нравится, то по окончании цветения происходит это выделение. Предполагаю, что в природе это выделение для насекомых, которые его кушают и затем перетаскивают на себе имеющуюся в нем пыльцу.

 

Про влагу и разрыв клетки:

Интересное предположение, странное немного, ведь растение родом из очень влажной среды, не помидор ведь какой-то, значит не только растение с влагой должно дружить, а и пыльца тоже, иначе шансы на размножение сильно снижаются. Судя по тому, что в процессе эволюции анубиасы не сгинули с лица земли, значит они с этой самой влагой друзья и товарищи, с приспособленным механизмом размножения в этой самой влажной среде.

Сильно камнями не забрасывайте, это всего лишь мои предположения, не более.

Авось, спасибо за рассказ о сборе и хранении пыльцы, надо будет попробовать.

[Сливун]

Про влагу и разрыв клетки:

 

Может быть имеется ввиду то, что если температура в холодильнике будет ниже ноля градусов, тогда вода разрывает клетки, поскольку лед имеет меньшую плотность. Но вроде в общем отделе холодильника такой температуры не должно быть. Вообщем тоже на мой взгляд сомнительно, но кто его знает.. надо проверять

[Авось]

Как думаете, что служит толчком для прорастания пылинки? Я думаю, что попадание во влажную среду. Через определенное время нахождения во влажной среде, как только "внутренности" пылинки достигнут определенной критической влажности, она (пылинка) набухает, что-то там в ней разрастается, прорывает оболочку, и если этот процесс происходит не на рыльце у пестика, то пылинка только зря родилась на свет. Хотя, может быть, для стимулирования процесса, кроме влаги, нужны еще какие-нибудь вещества, которые находятся в жидкости, выделяемой рыльцами анубиасов.

[Авось]

Не думаю, что эти выделения являются признаком гнилостных процессов или инфекции. У меня это явление не редкое и если процесс цветение проходит нормально и соцветие не тревожить, то после того как все мужские цветки дали пыльцу, практически всегда вначале процесса увядания, или, если кому нравится, то по окончании цветения происходит это выделение. Предполагаю, что в природе это выделение для насекомых, которые его кушают и затем перетаскивают на себе имеющуюся в нем пыльцу.

Точно. Вспомнил, что не раз встречал фото подобных выделений и у других ароидных. Например - <noindex>http://www.exoticrainforest.com/P.-saggit-1-30AM.gif</noindex> Очень даже вероятно, что это приманка для опылителей.

[Сливун]

Как думаете, что служит толчком для прорастания пылинки? Я думаю, что попадание во влажную среду.

 

Действительно! Порылся сейчас в сети. Нашел на примере тюльпанов <noindex>http://flower.onego.ru/lukov/tulipa/54.html</noindex> . Пыльцу проращивают в простом 15% растворе сахара. Видимо для питания сахар добавляют. Поэтому наверное "высушивание" пыльцы при хранении оправдано. Кстати, в этой же статье в качестве осушителя вместо силикагеля используют хлористый кальций. Но его тоже нужно брать либо безводный, либо прокаливать перед использованием.

[surick]

Фото в продолжение темы выделений мужской частью соцветий анубиасов:

Anubias barteri var. caladiifolia

Соцветию 24 часа.

<noindex></noindex>

Два дня.

<noindex></noindex>

Четыре дня.

<noindex></noindex>

Шесть дней.

<noindex></noindex>

Семь дней.

<noindex></noindex>

<noindex></noindex>

Пыльцы в выделениях нет оттого, что на всём протяжении цветения растение доставалось для фотографирования, и как я не старался, она всё равно осыпалась.

[Авось]

...в продолжение темы выделений мужской частью соцветий анубиасов...

Хороший вопрос поднял surick. Третий день он мне не дает покоя. Почему? Да потому, что у анубиасов (как впрочем и др. растений) все продумано до мелочей. Только не всегда понятна логика их поведения.

Я уже не раз задавал вопрос на различных форумах, как анубиасы завлекают опылителей? Толком никто этого мне разъяснил. Вкратце повторюсь.

Не секрет, что для результативного опыления у анубиасов надо два цветка, на разных стадиях развития.

Сразу оговорюсь, что далее порядок нумерации цветочков я выбрал такой, какой нужен для благоприятного исхода процесса опыления. На самом деле фазы развития, в которых находятся цветы с этими номерами наступают в обратном порядке.

 

Перво-наперво, обязательно нужен Цветок №2 (почему начинаю с №2, объясню позже). Покрывало у него уже закрыто, доступа к пестикам нет, появилась первая пыльца на нижних пыльниках. Цветочек в ожидании опылителей. Задачи цветочка на этой фазе своего развития: каким-то образом завлечь насекомое, загрузить его пыльцой (и при этом сохранить мужскую часть початка более-менее неповрежденной, т.к. пыльца на мужской части початка созревает не на всей его длине сразу, а постепенно, начиная с нижних пыльников)

 

Нужен также Цветок №3, у которого покрывало раскрыто полностью, на рыльцах пестиков – капельки густой клейкой жидкости, но пыльца на мужской части початка этого цветочка еще не созрела. Задача цветочка на этой фазе, опять же каким-то образом завлечь насекомое, которое побывало на Цветке №2 и заполучить от него пыльцу. При этом насекомое ни в коем случае не должно повредить женскую часть початка, т.к. здесь будет будущая завязь, а также мужскую часть початка, которой еще только предстоит продуцировать пыльцу.

 

Вот на этих двух цветочках, двух стадиях вся моя логика стопорилась. Я не мог понять, чем анубиасы завлекают насекомых-опылителей. Как только surick написал о каплях жидкости выделяющихся на початках, сразу некоторые факты, о которых я знал, но не придавал им значения, стали выстраиваться в логическую цепочку. Эти капли я наблюдал и на своих анубиасах, но думал, что это скорее всего только у меня из-за наличия какой-то плесени. Также удивляло, как быстро, буквально за считанные часы, после созревания последней пыльцы, разлагается мужская часть початка, тогда как и покрывало и остальная часть цветка может сохраняться ещё очень долго. Также было мне известно, что цветы некоторых ароидных дурно пахнут. Также было известно о термогенезе у ароидных. Но все это до этой поры было просто информационным шумом.

 

И так, продолжим. Имеем два цветка (Цветок №2 и Цветок №3), которые чем-то заманивают опылителей, но практически ничем их не поощряют и не компенсируют их энергетические затраты. Допустим, в качестве поощрения расходуется часть пыльцы и жидкости с пестиков - не очень сытный обед, однако. На вкус эти блюда, скорее всего, разные. Думаю, и запах у них различный. Но вполне вероятно, что цветок анубиаса на всех фазах своего развития источает запах, который ассоциируется у насекомых-опылителей с сытной и обильной пищей.

 

Вот для этого и должен быть еще один цветок. Назовём его - Цветок №1. Покрывало у него уже плотно закрыто – опылённые пестики надежно спрятаны. Мужская часть початка свою миссию уже выполнила – пыльники на всей длине початка освободились от пыльцы. Таким образом, эта часть цветка (мужская часть початка) цветочку уже не нужна, и ею вполне можно пожертвовать. Её можно в качестве поощрения либо скормить трудолюбивым насекомым, либо предоставить в качестве среды для развития их личинок. И вот чтобы эта часть початка не засохла, а превратилась в аппетитную для насекомых кашицу, начинает выделяться жидкость, ускоряющая разложение пустых пыльников. Насекомые отведав "вкуснятины" и запомнив запах Цветка №1, летят на поиск очередной порции. Задача Цветка №2 и Цветка №3 сымитировать запах, такой же, как и у разлагающейся мужской части початка на Цветке №1.

 

Окончательно имеем следующий маршрут насекомого-опылителя. Сначала насекомое посещает Цветок №1, откушивает "гнилья", затем летит на поиски следующей порции еды и уловив знакомый запах, посещает Цветок №2 и Цветок №3. Вероятность того, что сначала Цветок №2, потом Цветок №3, а не наоборот - 50%, что довольно неплохо.

 

Можно, конечно, предположить, что Цветок №1 совсем не обязателен, что в процессе отбора анубиасы смогли научиться имитировать запах гнилья, заманивают этим запахом насекомых, но ничем их не поощряют. Это даже как бы экономически выгоднее для растения. Но это экономически невыгодно насекомым. Думаю, в процессе естественного отбора, насекомые научились разбираться, где просто запах, а где запах подкреплен наличием еды. Вот анубиас и жертвует для своего опылителя уже ненужную ему часть цветка, прикармливая его, приучая к своему запаху, и скорее всего у каждого вида анубиаса свой специфический "запашок", рассчитанный на своего конкретного опылителя. Однажды накормив насекомое, анубиас приучает его к вкусной и здоровой пище, а может даже делает его наркозависимым (во загнул ), и ищет теперь глупое насекомое только нужный запах, не обращая внимания ни на какие другие. Только так я могу объяснить, что в естественных условиях не происходит массовая межвидовая гибридизация анубиасов.

 

Все это только мои предположения. Может в каком-то учебнике это уже подробно расписано.

Вот пару фактов, косвенно подтверждающих вышеизложенное.

 

У некоторых ароидных известно явление термогенеза. (Как-то на украинском форуме мы обсуждали этот вопрос в анубиасной теме). Это явление впервые подметил и описал Ламарк еще в 1778 г. За счет химических реакций, происходящих в тканях соцветия некоторых ароидных, оно нагревается выше температуры окружающей среды. При этом выделяются амины и индолы. (Прочитал об этом здесь - www.ksu.ru/conf/botan200/s140.rtf, автор ссылается на Жизнь растений в шести томах/ Гл. ред. А.Л.Тахтаджян. Т.6. Цветковые растения /Под ред. А.Л.Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1982). А амины и индолы имеют неприятный запах и являются спутниками при анаэробном разложении веществ. Присутствует ли термогенез у анубиасов, мне неизвестно, но у филодендронов точно присутствует - <noindex></noindex>. Осталось найти соответствующую оптику и проверить, греется или нет цветок анубиаса.

 

То, что в соплодии анубиаса подходящая среда для развития личинок насекомых, убедился лично. Год назад, промывая содержимое одного созревшего соплодия анубиаса, обнаружил там червячков.

Это фото созревшего соплодия - <noindex></noindex>

На этом фото левее головки булавки полупрозрачные червячки из этого соплодия - <noindex></noindex>. Не факт, что это личинки каких-то мушек, но чтобы червячки поднялись из грунта до соплодия по длинному сухому цветоносу тоже маловероятно. Скорее всего все-таки именно какая-то мушка отложила яйца в початок и пока соплодие созревало червячки были и сыты и защищены. Не убей я их, может, вылетели бы две анубиасозависимые мушки

 

Вот так был "убит" сегодняшний рабочий день.

 

Кстати, очень хороший сайт частного ботанического сада - <noindex>http://www.exoticrainforest.com/</noindex>. Я его сам толком еще не проработал. Давно хотел порекомендовать. Чего там только нет, а вот анубиасы отсутствуют. Обидно.

[Сливун]

Дауж. Ну и задачку нам Авось подкинул. Что бы проследить все перепетии полета мухи от цветка к цветку с периодическим поеданием "гнилья" мне пришлось распечатать его сообщение на бумаге После этого я тоже порылся в поисковиках в поисках информации по опылению ароидных и возникла у меня такая мысль.

 

Не знаю как на счет термогенеза, может он и есть у анубиасов, мы этого не знаем. А вот то, у них нет других приспособлений для приманивания всяких навозных жуков и мух, таких как соответствующий запах и особые морфологические особенности покрывала для задерживания насекомых внутри цветка, я думаю, мы все знаем. Т.е. на мой взгляд, анубиасы в отличие от всяких аморфофаллусов, сауроматумов и наверное всем знакомым криптокорин, не являются сапромиофильными растениями. "сапромиофилия — опыление навозными и падальными мухами."

 

Далее в одной <noindex>статье</noindex> я нашел следующую фразу: "Многие ароидные из разных групп родства в качестве опылителей используют пчел, ос, тлей и привлекают их приятным цветочным запахом и сладковатой жидкостью, похожей на нектар. Ароидные не имеют морфологически выраженных нектарников, и сладковатая жидкость, выполняющая функцию нектара, выделяется у них разными органами цветка." При этом сразу вспомнилось, что когда у меня в теплицах была тля (залетевшая с улицы в летний период), то любимым ее местом "для посидеть" были именно цветоносы.

 

Также в <noindex>статье из журнала "Цветоводство",2,1999</noindex> я нашел упоминание о том, что опылителей у аглаонем привлекает нектароподобная жидкость, выделяющаяся на тычиночных нитях. Аглаонемы - растения также из семейства Ароидные и на мой взгляд это наиболее близкий к анубиасам род, как по габитусу, так и по строению цветка. Скажем те же классические сапромиофилы такие как амморфофаллусы и сауроматумы вообще являются клубневыми растениями.

 

В связи с этим моя версия заключается в том, что анубиасы опыляются довольно банально с помощью пчел, бабочек, тли и др. А на фотографии surickа не что иное как перезревшая вот эта нектароподобная жидкость, которая и является "заманухой" для насекомых и для них же питанием. Но термогенез опять же возможен и при таком варианте как дополнительный фактор привлечения насекомых. Также, я думаю, повышение температуры початка может вызывать увеличение испарения каких-нить ароматических составляющих "нектара".

[Авось]

...Не знаю как на счет термогенеза, может он и есть у анубиасов, мы этого не знаем. А вот то, у них нет других приспособлений для приманивания всяких навозных жуков и мух, таких как соответствующий запах и особые морфологические особенности покрывала для задерживания насекомых внутри цветка, я думаю, мы все знаем. Т.е. на мой взгляд, анубиасы в отличие от всяких аморфофаллусов, сауроматумов и наверное всем знакомым криптокорин, не являются сапромиофильными растениями. "сапромиофилия — опыление навозными и падальными мухами."

 

...В связи с этим моя версия заключается в том, что анубиасы опыляются довольно банально с помощью пчел, бабочек, тли и др...

 

По поводу термогенеза у анубиасов ищем в сети статью: "Physical Constraints on Temperature Difference in Some Thermogenic Aroid Inflorescences". Авторы: Marc Gibernau и др. Смотрим Приложение 1 к этой статье – таблица "List of aroid specimens and measured data used in this study" В ней данные по анубиасам из "Montreal Botanical Garden". Початок Anubias afzelii нагревается до 27 градусов при температуре окружающей среды – 22 градуса.

 

По поводу опылителей/посетителей цветов анубиасов ищем в сети статью "Pollinators and Visitors of Aroid Inflorescences". Автор тот же Marc Gibernau. В Таблице 1 в графе в графе "Bees" (Пчелы) – пусто! В графе "Beetles" (Жучки) – Nitidulidae, Scarabaeidae (по данным Knecht, 1983). Nitidulidae – жуки блестянки. Scarabaeidae – жуки скарабеи.

[Сливун]

Авось, спасибо за интересные статьи. Надо будет на досуге их повнимательнее изучить. Уже сама информация из таблицы вызывает противоречивые чувства. Например, очень близкие по строению соцветия категории Анубиасы, Спатифилумы и Аглаонемы опыляются разными насекомыми. Первые жуками, вторые пчелам, а третьи - мухами. Может быть это просто сводная таблица того, что было когда то зафиксировано? А сколько того, что не было зафиксировано?

 

Да и моя предыдущая версия - это только версия, на истину не претендующая.

 

Факт термормогенеза значит можо считать подтвержденным. Теперь еще интересно найти информацию о "нектарниках" на анубиасах или о чем-то подобном. Потому что я думаю, что что-то насекомых все же манит к их цветам. И это явно не память о былой порции "гнилья". Тогда бы анубиасы имели бы дополнитльные приспособления для заточения случайных опылителей до момента созревания пыльцы какие имеют многие другие ароидные.

[Сливун]

Зачитался сегодня второй статьей из сообщения Авось и решил ее частично перевести на русский язык, поэтому для тех кому это еще интересно выкладываю перевод тут. Перевод не дословный, а старался адаптировать для лучшего восприятия.

 

Pollinators and Visitors of Aroid Inflorescences

 

Marc Gibernau

 

AROIDEANA, 2003 год.

 

 

Абстракт

 

Первым объединил данные об опылителях ароидных растений Gryum (1984), который задокументировал 35 родов и около 90 видов. Второй обзор был опубликован в 1997 году в ”The Genera of Araceae” (Mayo и др., 1997) и включал данные о 38 родах и менее чем 100 видах вместе с данными Gryum (1986, 1990). В этой статье приведен список ссылок до 1997 года и включает опылителей 49 родов и около 125 видов. Эти цифры все еще очень малы по сравнению с разнообразием семейства Ароидные, которое содержит 105 родов и около 3300 видов. Некоторые вопросы об опылителях ароидных растений обсуждаются в этой статье.

 

Из результатов, которые в основном посвящены обсуждению сбора литературы, меня заинтересовал только один абзац:

 

Важно отметить, что список данный в Табл. 1 (в таблице приводится видовой состав опылителей для различных родов семейства Ароидные) включает как опылителей, так и простых посетителей (без разделения). Хотя ароидные при цветении могут посещать несколько типов насекомых, только некоторые из них, а иногда и только один является реальным опылителем для каждого вида.

 

 

Обсуждение (перевел полностью)

 

Удивительно, что несмотря на "уникальное" и очень постоянное строение соцветия, ароидные растения имеют опылительные связи с большим разнообразием насекомых: пчелы, жуки и мухи (Bown, 2000). Недавно в этой роли были даже упомянуты позвоночные животные, например, колибри (Kraemer & Schmitt, 1999).

 

Тенденции эволюции соцветия

 

Ароидные имеют характерное соцветие, состоящее из початка и покрывала, и вся наблюдаемая морфология соцветия может быть рассмотрена как разнообразие одной и той же схемы (Bown, 2000). С точки зрения опыления существует два основных направления эволюции соцветия:

1) Эволюция однополых цветов, которая позволила вторичное развитие бесплодных цветов и затем специализацию функции цветов (барьер, испускание аромата, термогенезис, пищевая ценность...). Напротив, у видов с двуполыми цветами, все цветы имеют одни и те же функции и участвуют во всех "функциях" от привлечения опылителя до оплодотворения через дисперсию пыльцы.

2) Развитие ограничивающего покрывала со вторичным появлением сжатия, позволяющего захват насекомых при контакте с цветами. Следовательно, отношения с опылителями включают взаимодействия от "two-phases " до " one-phase " (Meeuse, 1978). У видов, испытывающих недостаток в цветочном пространстве, опылители не могут "остаться" или быть захваченными цветами, они должны посетить цветок неоднократно. Таким образом, первая фаза привлечения насекомого является необходимой во время созревания женской части цветка, собственно для опыления. Вторая фаза необходима позже во время созревания мужской части, чтобы обеспечить сбор пыльцы и ее дальнейшее распыление.

У ароидных растений с раскрытыми соцветиями и длинным периодом цветения, соцветие должно привлекать (например, ароматом и повышением температуры) опылители каждый день своего цветения. У видов с цветочной полостью, опылители, привлеченные во время женской стадии, так и остаются в рамках цветочной полости (спрятанные от света, пищи, сексуальных партнеров...) в течение часов, а иногда и нескольких дней, до конца периода цветения (например, выпуск пыльцы).

 

Три типа контактов

 

Во всех опылительных системах, опылители посещают цветы в поисках некого ресурса. Это может быть пищевой ресурс (жидкость на рыльцах, пыльца, цветочные части...) или "репродуктивный ресурс" (участок для спаривания и кладок). Цветы наоборот развили адаптационную способность, чтобы преобразовать это поведение опылителя (например, поиск ресурса) в "акт опыления", и таким образом обеспечивать свое воспроизводство. Стоит отметить, что ни один вид, как известно, не предлагает в качестве поощрения нектар (Schwerdtfeger и др., 2002). Нектар (высокоэнергетическая составляющая) не продуцируется у Araceae, и жидкие выделения рыльцев, возможно, являются плохой заменой с энергитической точки зрения. Выделения рыльцев были первым типом нектара у цветковых растений и встречаются у многих примитивных цветковых растений (Lloyd & Wells, 1992).

С точки зрения взаимодействия цветок-опылитель у Ароидных существует три ситуации.

1) "классическое" взаимодействие цветок-опылитель. Соцветие не играет никакой роли в воспроизводстве опылителя. Опылитель посещает соцветие в поисках некого ресурса (жидкость с рыльцев, пыльца), достигая тем самым опыления (например. Symplocarpus, Calla, некоторые Anthurium).

2) Соцветие становится частью репродуктивного цикла опылителя. Насекомые посещают соцветия ароидных растений не только для получения пищи (нектар, пыльца или цветочная ткань), но также и для того, чтобы встретить сексуальный партнеров для спаривания и в некоторых случаях откладки яиц (например. Philodendron, Dieffenbachia, Peltandra, Colocasia).

3) Соцветие обманывает опылители, подражая ”любимым” местам обитания опылителя (фекалии, грибы, мертвое животное...). Следовательно, насекомые посещают соцветие, чтобы закончить их репродуктивный цикл. Благодаря подобному обману насекомые достигают опыления растений, но фактически сами не получают вознаграждения (например. Arum, Helicodiceros)

Можно думать о четвертой ситуации, в которой опылитель обманывает цветок, беря ресурс, но не достигая опыления. Известный пример - нектар, который воруют пчелы или шмели и даже птицы. Такое взаимодействие существует приблизительно у 14 семейств растений, хотя в некоторых случаях опыление в конце концов достигается (Maloof & Inouye, 2000). Интересно, что эксплуатация цветов опылителями не зарегистрирована у Araceae, но это не означает, что это не существует у этого семейства. Необходимы дальнейшие исследования по поиску существования этого явления или обсуждение, почему эксплуатация цветов опылителем не развилась у Araceae.

 

Наблюдения в естественных популяциях

 

Наблюдения и эксперименты в естественных популяциях очень важны, так как результаты сообщат нам о "нормальной" репродуктивной биологии данных видов.

С другой стороны, если наблюдения и эксперименты на представленных популяциях оказываются артефактами или являются вторичными, такие результаты могут также быть очень интересными, даже если они нуждаются в различных видах интерпретации. Знания того, как ароидные опыляются и воспроизводятся вне естественного диапазона распространения, позволяет понять, как те или иные виды могут приспосабливаться к новой среде обитания с другой фауной опыления. Некоторые разновидности могут изменить свою репродуктивную стратегию, предпочтя вегетативную репродукцию вместо генеративной, при недостатке опылителей.

В заключение, я призываю вас взглянуть на соцветия и насекомых в следующий раз, когда вы видите цветущие ароидные, а также обращаюсь к людям, у которых есть наблюдения и экспериментальные результаты, чтобы издать их и расширить наши знания о пока еще плохо изученных растениях семейства Araceae.

 

 

Для себя отметил, что вроде как нектара или что-то подобного у ароидных нет. Тогда неужели и правда то, что изображено на фото surickа, является "гнильем"?

[Сливун]

Нашел еще одну интересную статью <noindex>Pollination of Philodendron solimoesense A.C. Sm.</noindex>

 

Написано очень много про опыление этого филодендрона, но я перевел только последний раздел:

 

Цветочная биология

 

Процесс цветения был очень характерным 2-дневным случаем опыляемых жуками цветов. Другими адаптационными явлениями зарегистрированными у P. solimoesense являются производство тепла вместе с испусканием сильного аромата; присутствие цветочной камеры, где опылители совокупляются и прячутся в течение дня, “protogynous” соцветия (восприимчивость рыльца перед выпуском пыльцы), предложение наград пищи (выделения на рыльцах, мужские бесплодные цветы), и закрытие соцветий с вытеснением опылителей.

Подобный цикл опыления разновидностями Cyclocephala был найден у двух других видов Philodendron: P. melinonii Brongn. ex Regel и P. squamiferum Poepp. Главное различие заключалось в том, что смола производилась верхней частью початка (то есть мужские цветы) вместо внутренней стороны покрывала.

 

И приводится вот это фото

 

Может и у анубиасов это смола? Чтобы пыльца лучше к опылителям прилипала?

[Сливун]

Цвел у меня тут тоже некий A. barteri var. caladiifolia 'Variegated'. Точно не уверен, что продавцы дали ему правильное название, но в данном случае не суть важно. После завершения цветения, образовались на нем капельки как на фото surickа. Поизучал я эти капельки под увеличительным стеклом и выяснил, что выделяются они не обязательно из щелей между синандриями, как могло показать по вышеприведенным фото. Некоторые капельки находятся на верхушках синандриев. Разрезав початок вдоль, выяснил, что тело самого початка вполне в пристойном состоянии, без видимых процессов разложения. В то время как ткань самого синандрия потемнела местами, как у перезрелого банана. Поэтому думается мне, что жидкость эта все же выделяется в процессе разложения тканей синандрия. Жидкость как обычная вода.. не вязкая, не клейкая, без ощутимого запаха. Поэтому может она и не имеет никакого существенного значения в процессе опыления. Если только по версии Авося, является вместе с отмирающими тканями вознаграждением для насекомых-опылителей.

[Сливун]

Недавно мне стала доступна еще одна статья посвященная термогенезу и автор ее опять Marc Gibernau.

 

Barabй D. and Gibernau M. 2000. Etude comparative de la production de chaleur chez quelques Araceae. Adansonia 22 : 253-263

 

Статья, к сожалению, на французком. Но мне удалось все же перевести некоторые кусочки, которые посвящены анубиасам.

 

Абстракт

Сравнение цикла термогенеза соцветий родов Anubias, Cercestis, Dieffenbachia, Homalomena и Philodendron. Philodendron, Anubias и Homalomena имеют цикл термогенеза характеризующийся присутствием двух пиков повышения температуры. У Dieffenbachia и Cercestis цикл термогенеза характеризуется присутствием единственного пика повышения температуры, который появляется первый день цветочного цикла. Различия между обоими типами циклов термогенеза связаны с механизмами опыления.

 

Результаты

Anubias

Оба изученных вида Anubias имеют также двухфазный цикл термогенеза, соответствующий двум пикам повышения температуры початка, отделенные периодом 24 ч без повышений температуры. Отклонение между температурой початка и температурой окружающего воздуха больше в первый день (Figs. 3, 4). Стоит подчеркнуть, что у обоих видов пики повышения температуры появляются между 7 ч 00 и 8 ч 00, либо в начале дня.

 

Обсуждение

Первый день, максимум повышения температуры у Cercestis stigmaticus между 8 ч 35 и 14 ч 25, т.е. в первой половине дня, в отличие от Philodendron, где максимум приходится к концу дня. Это ближе к Anubias, где первые пики располагаются 8 ч 35 и 14 ч 25. Эти разногласия между Cercestis и Anubias с одной стороны и Philodendron с другой стороны, разумеется связаны с типами опылителей, которые скорее активны днем. Afropeplus simplicidens были замечены KNECHT (1983, стр. 120) в соцветиях Cercestis Afzellii. BEATH (1993) упоминает, что соцветия Cercestis Stigmaticus посещались в первый день малышами nitidulidae (Brachypeplus sp) и мухами (Drosophila sp). Жесткокрылые насекомые проводят ночь внутри покрывала, которое полностью не закрывается, и покидают соцветие следующим днем.

 

Информация об экологии опыления рода Anubias очень неполна. KNECHT (1983) отметил, что Myodermum Alutaceum (Scarabaeidae) и Afropeplus Simplicidens посещали соцветия Anubias Gigantea, не описывая тем не менее точный механизм опыления. Можно полагать, что механизмы опыления Anubias подобны Cercestis, принимая во внимание, что первый пик жары появляется примерно в то же время дня и что морфологическая структура соцветия подобна.

 

Также в конце привожу довольно интересные таблицу и графики.

 

 

Получается, что явление термогенеза у анубиасов наблюдается дважды. Как раз при созревании женской и мужской части соцветия. Видимо это и объясняет весь процесс опыления... а может и не весь.

 

Dr Marc Gibernau является одним из ведущих специалистов в области термогенеза, процессов опыления и др. у Ароидных. Вот его личная страничка <noindex>http://www.edb.ups-tlse.fr/equipe3/MG/mg2.htm</noindex> . Там можно увидеть, что этот француз за последние 10 лет опубликовал около 50 научных статей в различных журналах, в том числе и Nature. Со своей стороны как работника науки скажу, что печататься в этом одном из самых цитируемых журналов мира является мечтой почти каждого ученого. На этом же сайте можно скачать большинство его статей в формате pdf, в том числе и работу, отрывки из которой я вам тут перевел.

 

Из личной переписки с Марком я выяснил, что это единственная работа по явлению термогенеза у анубиасов. Других работ нет и можно не искать. Также Марк любезно согласился попробовать ответить на вопросы читателей нашего форума, касающиеся процесса термогенеза и опыления анубиасов в природе. Поэтому давайте попробуем сформулировать сообща 3-4 вопроса. Я их переведу и отошлю. Вопросы пишем в этой теме.

[Авось]

Было бы гораздо нагляднее, если бы к графикам были приложены фото цветочка в фазах, соответствующих первому и второму максимуму температуры початка.

 

Из графика для Anubias barteri следует, что кроме участков термогенеза температура початка практически всегда ниже температуры окружающего воздуха, притом как в дневное так и в ночное время. Можно предположить, что пониженная температура початка поддерживается за счет испарения жидкости с его поверхности или же какими-то эндотермическими реакциями внутри початка. Но, скорее всего, это связано с погрешностями измерения температуры.

 

Из графиков видно, что началу реакции термогенеза у анубиасов предшествуют минимумы температуры. Это случается как раз в предрассветные часы, когда растение освещается сначала дальним красным светом (730 нм), потом красным светом (660 нм). Именно такая комбинация - сначала вспышка дальнего красного света (730 нм), потом вспышка красного света (660 нм), сигнализирует растению, что ночь закончилась и пора просыпаться. Я до этого думал, что если у анубиасов и существует явление термогенеза, то исключительно для того, чтобы уменьшить зависимость процесса опыления от пониженных температур.

 

Вот в связи с этим у меня и возникает вопрос к M. Gibernau, что именно с его точки зрения является спусковым механизмом для начала термогенеза - воздействие пониженной температуры окружающего воздуха или же освещение определенным спектром или что-то ещё? Проверить это можно при последующих экспериментах, в одном случае поддерживая постоянную температуру воздуха, в другом случае – исключить влияние изменений спектра освещения.

[Сливун]

Сегодня утром отправил несколько вопросов Марку (вопрос Авося и добавил несколько от себя). К моему удивлению Marc Gibernau ответил уже буквально через пару часов. Вот что он ответил (для удобства наши вопросы я выделил синим цветом):

 

Очень мало известно об опылении и явлении термогенеза у Anubias. Я опубликовал только данные по циклу термогенеза. Существует только одна публикация (на сколько мне известно) об опылителях анубиасов: Knecht, M. 1983. Aracées de Côte d'Ivoire - Contribution à l'étude biosystématique des représentants d'Aracées de la Côte d'Ivoire. Phanerogamarum Monographiae - Tom. XVII. ????, Cramer, Vaduz: 290.

 

Резюмируя, я могу сказать, что цветочный цикл очень короткий (48 часов или чуть больше), явление термогенеза слабо выражено (1-3 градуса), но все же присутствует. Опылителями могут быть “маленькие” жучки поедающие пыльцу из семейств Nitidulidae и Scarabaeideae.

 

Теперь ваши вопросы:

 

1) В каких условиях выращиваются анубиасы в ботаническом саду Монреаля? Они растут в "tourist" оранжерее с обогревом, системой дневного полива и искусственным освещением в зимнее время, так как день очень короткий в Монреале. Близки ли эти условия к естественным условиям произрастания анубиасов? Нет.

 

2) Что инициирует начало термогенеза? Связано ли это с понижением температуры окружающего воздуха или особым спектром солнечного света в утренние часы? Что вы думаете об этом? Это существенный физиологический процесс, который тесно связан с цветочным развитием (фазой). Что же является вызывающим фактором… Это не ясно. Работы Meeuse с коллегами показали на примере Sauromatum (Vodoo lilly), что <noindex>“циркадный ритм”</noindex> необходим. Я подозреваю, что свет более важен, чем температура сама по себе. Мы с проф. Seymour показали на примере Helicodiceros muscivorus (dead-horse Arum), что некоторый вид активности (мы назвали это псевдо-терморегуляцией) наблюдается ночью, поэтому точное время должно быть фактором в этом случае. (Примечание переводчика: Насколько я понял, что все обусловлено биологическим ритмом того или иного растения, а освещение и температура не имеют существенного значения для процесса термогенеза).

 

3) Что привлекает опылителей к анубиасам помимо термогенеза? Это должен быть цветочный аромат, потому что термогенез слишком слаб, чтобы привлекать опылителей… и конечно пыльца, когда она присутствует. Мы обнаружили, что в конце процесса цветения на мужских цветках образуются капельки жидкости. Эти капельки представлены на следующих фотографиях: <noindex>http://s41.radikal.ru/i093/0901/72/2705e2904d59.jpg</noindex> и http://www.tropica.ru/forum/index.php?act=...ost&id=5834 . Вы уверены, что эти капли не являются обычным конденсатом? Я знаю, что во время женской фазы рыльца выделяют капельки (для прорастания пыльцы). Ваши капельки образуются во время мужской фазы, когда пыльца является основным ресурсом… Выработка таких капелек во время этой фазы не имеет смысла, так как растения привлекают опылителей во время женской фазы и сохраняют их до следующего дня (до образования пыльцы). Может быть эти капельки являются едой для насекомых? Да, насекомые могут их пить, но в качестве вторичной награды.

[Авось]

<noindex></noindex>

Фото сделано в начале третьего дня цветения…

 

Surick, если еще не поздно, можно точно зафиксировать, сколько дней продлится весь цикл цветения. Особенно меня интересует за сколько дней созреет вся мужская часть початка. У этого анубиаса она сравнительно длинная и созревает поэтапно и не за один день насколько я помню по своим наблюдениям именно для этого анубиаса. А соглсно Gibernau на эту фазу цветения приходится только один термогенез. Или же Gibernau в своем эксперименте ограничился только двумя днями наблюдения или просто не стал приводить замеры температуры последующих дней, т. к. термогенез уже не наблюдался. Почему меня это интересует? Может повышенная температура початка при термогенезе не имеет никакого значения для качественного созревания пыльцы, а может как раз именно пыльца прошедшая "термообработку", созревшая в первый день и является наиболее жизнеспособной.

[surick]

Surick, если еще не поздно, можно точно зафиксировать, сколько дней продлится весь цикл цветения....

Поздно, я его фотографировал срезанным.

Срезанный фотографировать удобнее

У меня есть весь цикл цветения по дням снятый, завтра подготовлю и выложу. Только мне кажется, что я это уже выкладывал где-то.

Изменено 3 Марта, 2009 в 11:47 пользователем surick

[surick]

[У меня есть весь цикл цветения по дням снятый, завтра подготовлю и выложу. Только мне кажется, что я это уже выкладывал где-то.

Нашёл. Здесь на первой странице и выкладывал, там лежит, а другого пока нет.

Следующее цветение Глабры постараюсь снять по дням, весь процесс.

Изменено 4 Марта, 2009 в 19:04 пользователем surick

[surick]

Это фото всё того же соцветия Глабры в начале третьего дня цветения, которое 03.03.2009 я размещал в теме «Многоликий анубиас Глабра», только в другом ракурсе.

<noindex></noindex>

Хорошо видно, что пыльца осыпается и приклеивается к рыльцам пестиков. Получается, что механизм препятствия самоопылению у данного соцветия не сработал, как положено. Я уже писал на этом форуме о том, что опылял Глабру Каладифолией и одновременно наоборот, успешно опылились оба цветка, получил от них семена, которые взошли с обоих цветков. Думаю, что в момент, когда делал фото этого соцветия, пестики не потеряли восприимчивость к оплодотворению, а пыльца в этот момент имеется уже на половине мужских цветков.

Осыпавшуюся на пестики пыльцу у соцветия Глабры наблюдал неоднократно, правда, самоопыления ни разу не произошло.

[Авось]

Когда-то увлекался съемкой процеса цветения анубиасов. Поднял старые фотографии. Вот фото соцветия каладифолии снятые с интервалом в одни сутки (кадры выбрал утренние – 03:37):

<noindex></noindex> <noindex></noindex> <noindex></noindex> <noindex></noindex> <noindex></noindex>

 

<noindex>http://loadup.ru/video/view/?id=1822</noindex> – здесь все это в динамике. Начало съемок – 23.12.05 8:37, конец – 31.12.05 15:57.

 

[Авось]

<noindex></noindex>

Ягодки созрели через 3,5 месяца поле опыления. Позавчера ради интереса срезал часть покрывала, вчера первая ягодка лопнула.